loading...

«

»

ოქტ 19

გენების ჰორიზონტალური გადატანა – უჩვეულო მექანიზმი ევოლუციაში

როგორც ცნობილია, გენები (ორგანიზმების ნიშან-თვისებების განმსაზღვრელი ერთეულები) მშობლებისგან მომავალ თაობას გადაეცემა და ეს მემკვიდრეობითობის უმთავრესი მექანიზმია.

ამ გზით ხორციელდება როგორც გარკვეული ნიშან-თვისებების შენარჩუნება მრავალი თაობის განმავლობაში, ისე ახალი ნიშან-თვისებების (ცვალებადობის) წარმოქმნა, რადგან ორგანიზმები გენების ნახევარს დედისგან იღებენ, ნახევარს კი – მამისგან. გენების ამგვარ გადაცემას სხვაგვარად “ვერტიკალურს” უწოდებენ, რადგან ერთი თაობა მეორეს, მის მომდევნოს, “ზემოდან ქვემოთ”, “შვეულად” გადასცემს ნიშან-თვისებების განმსაზღვრელ ფაქტორებს. მაგრამ ასევე არსებობს გენების ე.წ. “ჰორიზონტალური” გადაცემა, როდესაც გენები (დნ მჟავის ფრაგმენტების სახით) გადაეცემა ერთი “ზრდასრული” ორგანიზმიდან მეორეს. ასეთ გადაცემას ასევე “ლატერალურს”, ანუ გვერდითს უწოდებენ, რადგან ამ პროცესში მონაწილე ორგანიზმები ერთსა და იმავე თაობას ეკუთვნიან, ერთსა და იმავე “დონეზე” დგანან და გენეტიკური მასალის გადაცემა მიმართულია არა “ქვემოთ”, არამედ “გვერდით”. სხვაგვარად რომ ვთქვათ, გენების ჰორიზონტალური გადატანა (Horizontal Gene Transfer, HGT) ნიშნავს, რომ ერთი ორგანიზმი იღებს მეორე ორგანიზმის გენეტიკურ მასალას და, ამავე დროს, მეორე ორგანიზმი პირველის მშობელი არ არის. ამ სტატიაში აღწერილია HGT-ს სხვადასხვა მექანიზმი და განხილულია ამ პროცესის მნიშვნელობა ევოლუციაში.

თავიდანვე უნდა აღვნიშნოთ, რომ HGT მეტად მნიშვნელოვანი პროცესია ბაქტერიებისთვის. ამ ორგანიზმებში HGT-ს მექანიზმების კვლევაც გაცილებით უფრო ადრე დაიწყო. ბაქტერიებში, ეუკარიოტებისგან (ორგანიზმები, რომელთა გენეტიკური მასალა ძირითადად ბირთვშია მოთავსებული) განსხვავებით, გენეტიკური ინფორმაციის ცვალებადობის მრავალი შემთხვევა სწორედ HGT-ს საფუძველზე ხდება, როდესაც გენეტიკური მასალა მათ უჯრედებში სხვა ორგანიზმებიდან გადაიცემა. ამ სტატიის პირველ ნაწილში განვიხილავთ HGT-ს მაგალითებსა და მექანიზმებს ბაქტერიებში, შემდეგ კი – რამდენიმე შემთხვევას, როდესაც HGT ეუკარიოტული ორგანიზმების გენეტიკურ ინფორმაციას ცვლის.

ნახ. 1: გენების ჰორიზონტალური და ვერტიკალური გადატანა. მუქი წითელი წირით აღნიშნულია დნმ.

დავიწყოთ იმის განხილვით, თუ როგორ შეიძლება HGT-ს “გამოაშკარავება”, ანუ იმის დადგენა, არის თუ არა რომელიმე ახალწარმოქმნილი ნიშან-თვისება სწორედ “გვერდითი გადატანის” მექანიზმით, და არა რაიმე სხვა მიზეზით (მაგალითად, ორგანიზმში უკვე არსებული გენების ცვლილებით მუტაციის შედეგად). რასაკვირველია, საუკეთესო საბუთი იქნებოდა ამ ცვლილების წარმოქმნის უშუალოდ დანახვა, როცა გენეტიკური მასალა (დნმ) ერთი მიკროორგანიზმიდან მეორეს გადაეცემა, და ამ გადაცემის შედეგად პირველი ორგანიზმი რაიმე ახალ თვისებას იძენს. მაგრამ ასეთი დაკვირვება მხოლოდ ლაბორატორიაშია შესაძლებელი, HGT კი ბაქტერიების ევოლუციის პროცესში (ანუ ლაბორატორიის ფარგლებს გარეთ) უკვე მრავალჯერ მომხდარა. ამის გამო, დასკვნები HGT-ს შესახებ ხშირად არაპირდაპირი მტკიცებულებების საფუძველზე კეთდება.

ნახ. 2: კონიუგაციის პროცესი.

გენების გვერდითი გადატანა ხშირად იწვევს უჩვეულოდ დიდ მსგავსებას ორ ორგანიზმს შორის, მაშინაც კი, როდესაც ეს ორგანიზმები ევოლუციურად საკმაოდ დაშორებულნი არიან. გენეტიკური მასალის გადამცემი (დონორი) ბაქტერიის თვისებები ჩნდება ამ მასალის მიმღებ ორგანიზმსა (რეციპიენტს) და, რასაკვირველია, მის შთამომავლობაშიც. მეტიც, HGT-ს დროს რეციპიენტი მრავალი ნიშან-თვისებით უფრო მეტად ჰგავს დონორს, ვიდრე რეციპიენტთან ევოლუციურად გაცილებით უფრო ახლო მდგომ სახეობებს. მაგრამ ამ შემთხვევაშიც შესაძლებელია, რომ ახალი თვისება შემთხვევით წარმოიქმნა მუტაციის შედეგად, ამიტომ HGT-ს დამაჯერებელი დასაბუთებისათვის მხოლოდ გარეგნულ ნიშან-თვისებებზე დაკვირვება საკმარისი არ არის: საჭიროა დნმ-ის მოლეკულური ანალიზიც (მისი შემადგენელი ფუძეების თანმიმდევრობის – ე.წ. სიკვენსის) განსაზღვრა.

სიკვენსის საფუძველზე შესაძლებელი გახდა HGT-ს მრავალი შემთხვევის გამოაშკარავება, ისევე როგორც გენების “ევოლუციური ისტორიის” დადგენა. HGT-ს შედეგად წარმოქმნილი გენების გარკვეული ფრაგმენტი მნიშვნელოვნად განსხვავდება იმ ფორმებისგან, რომლებიც წინაპრებისგან იყო მიღებული “ვერტიკალური გადაცემის” შედეგად.

როგორ ხდება გენების გვერდითი გადაცემა, და რომელი გენები გადაეცემა ყველაზე ხშირად? ახალი ნიშან-თვისებების წარმოქმნა HGT-ს გზით სამ მოთხოვნილებას უნდა აკმაყოფილებდეს: 1) უნდა არსებობდეს მექანიზმი, რომლის საშუალებითაც დონორის დნმ გადაიყვანება რეციპიენტის ორგანიზმში; 2) მიღებული გენები უნდა “ჩაინერგოს” რეციპიენტის გენომში (გენების ერთობლიობაში); 3) ინფორმაციის ამოკითხვა ახალი გენებიდან უნდა ხდებოდეს ისევე, როგორც რეციპიენტის სხვა (“ძველი”) გენებიდან. პირველი ორი ეტაპი, თავის მხრივ, შესაძლოა სამი პროცესის საფუძველზე განხორციელდეს. ეს პროცესებია ტრანსფორმაცია, ტრანსდუქცია და კონიუგაცია.

ტრანსფორმაციის დროს ბაქტერიული უჯრედი გარემოდან შთანთქავს დნმ-ის მოლეკულებს. რადგან ამ შემთხვევაში დნმ-ის “წარმოშობას” მნიშვნელობა არა აქვს, ტრანსფორმაციის გზით შესაძლებელია დნმ-ის გადაცემა ევოლუციურად მეტად დაშორებულ ორგანიზმებს შორის. ზოგიერთი სახეობის ბაქტერიებს დნმ-ის შთანთქმის (ე.წ. კომპეტენტურობის) უნარი მთელი სიცოცხლის განმავლობაში აქვთ, ზოგიერთნი კი მხოლოდ სიცოცხლის გარკვეულ პერიოდში იძენენ ამ თვისებას. თუმცა მაღალი კომპეტენცია სულაც არ ნიშნავს, რომ ასეთ ბაქტერიებში HGT დიდი სიხშირით ხდებოდა: არსებობს მაგალითები, როცა კომპეტენტური ბაქტერიების დნმ შეიცავს მხოლოდ ორ-სამ ფრაგმენტს, რომელსაც აშკარად “უცხო წარმოშობა” აქვს.

ახალი გენეტიკური მასალის გადატანა უჯრედში შეიძლება ასევე მოხდეს ბაქტერიაში ვირუსის (ბაქტერიოფაგის) შეჭრის შედეგად. ამ პროცესს ტრანსდუქცია ეწოდება. ბაქტერიოფაგი მრავლდება მასპინძლის უჯრედში, ან “ჩაშენდება” ბაქტერიის დნმ-ში. ამ გზით ბაქტერიის გენეტიკურ მასალას მნიშვნელოვანი დანამატი უჩნდება. ამასთანავე, ბაქტერიულ დნმ-ში “ჩაშენებით” ვირუსის გენეტიკური მასალა თავს იცავს მასპინძლის იმ ფერმენტებისგან, რომლებიც უცხო დნმ-ს ანაწევრებენ და ამგვარად უშლიან ხელს მასპინძლის უჯრედზე ვირუსების შეტევას. ისევე, როგორც ტრანსფორმაციის შემთხვევაში, აუცილებელი არ არის, დონორისა და რეციპიენტის უჯრედები დნმ-ის გადატანისას ერთსა და იმავე ადგილას იმყოფებოდნენ: ადვილი წარმოსადგენია, რომ ერთ ბაქტერიულ უჯრედში ჩაშენებულ, ხოლო შემდგომ ამოჭრილ და გამრავლებულ ვირუსულ დნმ-ს შეიძლება “ნარჩენი” ბაქტერიული დნმ თან “წაჰყვეს”. თუ ეს ვირუსი სხვა სახეობის ბაქტერიაში შეიჭრება და აქაც დნმ-ში ჩაშენდება, ამ პროცესის შედეგად ერთი სახეობის ბაქტერიის გენეტიკური მასალა შეერწყმება მეორეს, სადაც ვირუსს გადამტანის ფუნქცია აქვს.

გ) კონიუგაცია, წინა ორი მექანიზმისგან განსხვავებით, საჭიროებს ორი ორგანიზმის უშუალო სიახლოვეს. ამ დროს ერთი ბაქტერიის დნმ მეორე ბაქტერიაში გადადის ამ ორ ორგანიზმს შორის წარმოქმნილი დამაკავშირებელი მილების საშუალებით. აქაც შესაძლებელია დონორი ბაქტერიის გენეტიკური მასალის გადატანა რეციპიენტში, და რეციპიენტის დნმ-ში ჩაშენება. კონიუგაცია ჩვეულებრივ ევოლუციურად ახლომონათესავე ბაქტერიულ ორგანიზმებს შორის ხდება.

მიუხედავად იმისა, რომ გენეტიკური ინფორმაციის მიმოცვლა ბაქტერიებს შორის მრავალი მექანიზმით შეიძლება მოხდეს, მხოლოდ ასეთი გადატანა არ უზრუნველყოფს “ახალშეძენილი” დნმ-ის სტაბილურობას და, მით უმეტეს, მის მიერთებას ახალი მასპინძლის გენებთან. ამგვარი სტაბილურობის დასამყარებლად საჭიროა, რომ ახალი დნმ დამოუკიდებლად შენარჩუნდეს უჯრედში, რაც შესაძლებელია, თუ 1) დნმ-ის ეს ფრაგმენტი თავისი გამრავლებისთვის საჭირო ინფორმაციის მატარებელ გენებს შეიცავს; 2) ახალი დნმ გაერთიანდება მასპინძლის გენებთან და მათთან ერთად გადაეცემა შემდეგ თაობებს.

რა თვისებები შეიძლება შეიძინოს ორგანიზმმა HGT-ს შედეგად? მათგან ყველაზე მნიშვნელოვანია ანტიბიოტიკებისადმი მდგრადობა. გენები, რომლებიც ანტიბიოტიკებისადმი გამძლეობას განსაზღვრავენ, ხელს უწყობს მათი მატარებელი მიკროორგანიზმის ფართოდ გავრცელებას, ისევე როგორც გამრავლებას იმის მიუხედავად, არის თუ არა ტოქსიკური ნაერთები ზრდის გარემოში. ევოლუციის თვალსაზრისით გამართლებულია, რომ ანტიბიოტიკებისადმი მდგრადობის განმსაზღვრელი გენები ბაქტერიის ქრომოსომაში (მისი გენეტიკური მასალის ძირითად ერთეულში) ჩაშენებულნი არ არიან, არამედ არსებობენ დამოუკიდებელი ერთეულების (ე.წ. პლაზმიდების) სახით. პლაზმიდის გადაცემა ერთი ორგანიზმიდან მეორეში გაცილებით უფრო მარტივი და ეფექტიანია, ვიდრე ქრომოსომაში ჩაშენებული ფრაგმენტისა, რადგან ეს უკანასკნელი მექანიზმი ჯერ გენების ამოჭრას საჭიროებს, შემდეგ კი – მის გადაცემას.

HGT-ით ბაქტერიებმა ასევე შესაძლოა განივითარონ ვირულენტობა, ანუ პათოგენურობა. ანტიბიოტიკისადმი მდგრადობის შეძენის პროცესისგან განსხვავებით, პათოგენურობის შეძენა იწვევს მიკროორგანიზმის ეკოლოგიური მახასიათებლების მნიშვნელოვან ცვლილებას. პათოგენური ორგანიზმების არსებობა ბაქტერიების ყველა ჯგუფში (ანუ მათი შემთხვევითი განაწილება) იმის მიმანიშნებელია, რომ ვირულენტური თვისებები დამოკიდებულია გენების გარკვეულ ჯგუფზე, რომელიც არაპათოგენურმა ორგანიზმმა შეიძინა HGT-ს გზით უკვე არსებული პათოგენური მიკროორგანიზმისგან. ცნობილია ლაბორატორიული ცდები, რომლებშიც ნაწლავის ჩხირის (Escherichia coli) უვნებელ ფორმებს შესძინეს ვირულენტობა პათოგენური ბაქტერიებიდან “ვირულენტობის გენების” გადმოტანის შედეგად. კვლევების საფუძველზე აგრეთვე აღმოჩნდა, რომ ე.წ. “პათოგენურობის კუნძულები” (pathogenicity islands) ბაქტერიების ქრომოსომებში, რომლებიც ამ ორგანიზმების ვირულენტობის მთავარი განმსაზღვრელები არიან, სწორედ HGT-ს გზით იყვნენ შეძენილნი.

არსებობს თუ არა იგივე პროცესები ერთუჯრედიან და მრავალუჯრედიან ეუკარიოტებში? ამ ორგანიზმებში, ბაქტერიებისგან განსხვავებით, გენები მოთავსებულია არა ერთი, არამედ რამდენიმე ქრომოსომის შემადგენლობაში. ქრომოსომები კი, თავის მხრივ, ბირთვითაა შემოსაზღვრული. ამ ორგანიზმებს მიეკუთვნებიან ერთუჯრედიანი და მრავალუჯრედიანი სოკოები, მცენარეები და ცხოველები. ეუკარიოტების გენომი (გენების ერთობლიობა) ე.წ. ქიმერული სტრუქტურისაა, რადგან ის შეიცავს როგორც ეუკარიოტული, ისე ბაქტერიული წარმოშობის გენებს. არსებობს ჰიპოთეზა, რომლის მიხედვითაც ეუკარიოტულ უჯრედში ბირთვის გარეთ არსებული ორგანელები (მაგ., მიტოქონდრიები, რომლებშიც უჯრედისთვის ენერგია გროვდება და რომლებიც საკუთარ დნმ-ს შეიცავენ) სწორედ HGT-ს გზით არიან წარმოქმნილნი. ამ ჰიპოთეზის თანახმად, ორგანელების არსებობა მიანიშნებს, რომ ეუკარიოტულ უჯრედში შეჭრილი იყო მიკროორგანიზმი, რომელმაც სიმბიოტური თანაარსებობის გზით სპეციალიზებული ფუნქცია (მიტოქონდრიების შემთხვევაში – ენერგიის დაგროვება) შეიძინა, და საკუთარი დნმ-იც შეინარჩუნა. ასევე შესაძლებელია, რომ ამგვარი თანაარსებობის დროს ხდებოდა HGT-ორგანელიდან (“ყოფილი ბაქტერიიდან”) ბირთვში დნმ-ის ფრაგმენტების და, მაშასადამე, გენების გადატანა. გამოთვლილია, რომ ზოგიერთი მცენარის გენების ~9% ბაქტერიული წარმოშობისაა. უნდა აღინიშნოს, რომ გენების ამგვარი გადატანის ევოლუციური მნიშვნელობა ბოლომდე არ არის შეფასებული იმის გამო, რომ ჯერჯერობით ბაქტერიებისა და ეუკარიოტების სიმბიოზური თანაარსებობის მრავალი შემთხვევა სათანადოდ შესწავლილი არაა.

HGT და ადამიანის გენომი: ადამიანის გენომის ანალიზის შედეგად აღმოჩნდა, რომ 40-მდე გენი (ადამიანის ~25 ათასი გენიდან) ბაქტერიული წარმოშობისაა და, შესაძლოა, ადამიანის რომელიმე წინაპრის (ხერხემლიანი ცხოველის) გენომში შეტანილ იქნა HGT-ს მექანიზმით. ასეთი ვარაუდი გულდასმით უნდა შემოწმდეს, რადგან საბოლოო დასკვნისთვის აუცილებელია როგორც დეტალური გენეალოგიური ანალიზის ჩატარება, აგრეთვე მრავალი სხვადასხვა წარმოშობის ადამიანის დნმ-ის ანალიზი.

დასკვნა: ჰიპოთეზები, რომლის თანახმადაც ეუკარიოტების წარმოშობა რამდენიმე პროკარიოტული ორგანიზმისა და ეუკარიოტული უჯრედის სიმბიოტური თანაარსებობის შედეგად მოხდა, დამაკმაყოფილებლად ვერ დასტურდება HGT-ს კვლევის შედეგად მიღებული დასკვნებით. მაგალითად, ორი ან სამი პროკარიოტული “წინაპრის” გამოყოფა მხოლოდ ზოგიერთი ცალკეული გენისთვისაა მართებული, და მხოლოდ იმ შემთხვევებში, როდესაც ხდებოდა HGT მიტოქონდრიიდან ბირთვში. ისიც გაურკვეველია, რა იწვევს ამ შეუსაბამობას: შესწავლილი გენების რაოდენობის სიმცირე, ევოლუციის თვალსაზრისით გვიანდელი HGT-ს მოქმედება, რომლის გამოც ადრინდელი პროცესების იდენტიფიკაცია რთულდება, თუ თვით ამ ჰიპოთეზის არამართებულობა.

ერთ-ერთი ჰიპოთეზა, რომელიც საბოლოოდ უარყოფილია HGT-ს კვლევის შედეგად, “გენეტიკური შერწყმის” ჰიპოთეზაა. მის თანახმად, ბაქტერიული დნმ-ის გადატანა ეუკარიოტების ადრეულ წინაპრებში მოხდა, და მათგან ყველა გვიანდელ ფორმას გადაეცა. დაგროვებული შედეგები კი, პირიქით, მიანიშნებენ, რომ ბაქტერიების გენეტიკური მასალის გადატანა HGT-ს მექანიზმით ერთმანეთისგან დამოუკიდებლად ხდებოდა როგორც წინაპარ ორგანიზმებში (მაგ., ერთუჯრედიან ცხოველებში), ისე შედარებით გვიან წარმოქმნილ ფორმებში (მაგ., ხერხემლიანებში). ნებისმიერ შემთხვევაში, ნათელია, რომ ევოლუციის პროცესებზე მსჯელობისას უნდა უარვყოთ მოსაზრება, რომ გენების ვერტიკალური გადატანა (მშობლების ორგანიზმიდან შვილებისკენ) ევოლუციის ერთადერთი მექანიზმი და ძირითადი კანონია, რომლისგანაც გამონაკლისები არ არსებობს.

გელა თევზაძე

წყარო: 24saati.ge

Share Button

კომენტარის დატოვება

თქვენი ელფოსტის მისამართი გამოქვეყნებული არ იყო. აუცილებელი ველები მონიშნულია *

*

You may use these HTML tags and attributes: <a href="" title=""> <abbr title=""> <acronym title=""> <b> <blockquote cite=""> <cite> <code> <del datetime=""> <em> <i> <q cite=""> <s> <strike> <strong>